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【云飞杂记】细菌传之创见
2022-08-25 13:42:16.0 来源:新2网址 作者云飞

处处是创造之地,天天是创造之时,人人是创造之人。——陶行知

在《分类累吗》一文中,咱们从《2020中国生态环境状况公报》聊到早期细菌分类。

健客嗯,好像有“上帝创造,林奈整理”,有科恩根据基本形态将细菌分为球菌形、杆菌、丝状菌和螺旋菌,有革兰氏染色法,还有学习方法。

云飞真棒!1859年,达尔文的《物种起源》出版以后,分类研究开始探索生物之间的亲缘关系,系统分类学随之诞生。达尔文说“我们的分类将成为,尽可能地使之成为生物的系谱,……我们没有宗谱或纹章,我们必须用长期遗传下来的各种性状,去发现和探索自然系谱上的许多分歧的系线。”这可说是达尔文给系统分类学的定义。自此以后,物种可变、亲缘关系、共同祖先,这三点既像灵光,又像魔咒,萦绕在分类学家的脑海。直到20世纪30、40年代,系统分类学得到进一步发展。明确了种群是生物生存和进化的基本单位。

从18世纪50年代到20世纪50年代的200年间,大致出现如下三个分类系统一是两界系统。林奈把整个生物界分成两大类植物界和动物界,即所谓的两界分类系统。该系统把细菌类、藻类和真菌类归入植物界,把原生动物类归入动物界。在分类上,这个系统自18世纪50年代问世以来,一直沿用到20世纪50年代。二是三界系统。海克尔受进化论启发,在两界分类系统的基础上增加原生生物界,包括单细胞动物和其它一些难以归入动物界或植物界的单细胞生物,作为植物界和动物界的祖先,初步反映了生物进化的途径。三是四界系统。因为真菌细胞壁的化学组成是几丁质,有别植物的纤维素,真菌储存的是糖原,有别植物的淀粉。真菌虽为异养型,但主要为腐生或寄生,有别动物的异养摄生或异养摄食;真菌为细胞外消化,即把其消化酶分泌到食物上,在胞外把食物分解后再吸收到胞内供利用,这样做效率很高,但有别于动物存在的细胞内消化,即使在高等动物的体内,仍部分保留着细胞内消化,如白细胞吞噬体内异物并在细胞内把异物溶解等。因为真菌与植物和动物的上述明显差异,所以在1959年,美国生物学家魏泰克提出另立真菌界的四界(原生生物界、真菌界、植物界和动物界)分类系统。

健客又开始烧脑了,什么是物种呢?好像之前一直都没解释,感觉似懂非懂。

云飞物种是生物学中的重要概念,也是很难定义的概念。南京师范大学生命科学学院副院长,教授、博士生导师周长发撰文《什么是物种?生物学教材中物种定义的比较与评述》,对大陆生物学教材中物种定义提出批评。以人教版《生物·必修2·遗传与进化》为例,在遗传学和进化论的研究中,把能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物称为一个物种。也就是说,不同物种之间一般是不能相互交配的,即使交配成功,也不能产生可育的后代,这种现象叫做生殖隔离。这其实就17世纪末,英国植物学家雷提出的物种定义,不适用无性繁殖的生物和古生物。

健客等等,不适用无性繁殖的生物,我能理解,比如细菌主要以无性二分裂方式繁殖。但是,为什么不适用古生物呢?

云飞哈哈,因为无法检测古生物之间是否存在生殖隔离,所以在古生物学中,物种的概念往往是形态种,即具有相同形态特征的一些生物就是一个物种。不同的物种之间存在可以明显区分的形态特征。

健客海外的生物学教材如何定义“物种”呢?

云飞美国生物教材的物种定义一个物种就是一个种群集合,组成种群的成员能够产生可育后代。两相比较,后者适用范围更大。

健客哎,都是交配惹的祸。本意是想浅显易懂,结果跑偏了。什么是种群呢?

云飞种群指在一定时间内占据的一定空间的同种生物的所有个体。科学研究具有层次性,如从生物个体到种群,从种群到群落,从群落到生态系统。地球上最大的生态系统是生物圈,它包括地球的全部生物及其环境。

健客为什么说“种群是生物生存和进化的基本单位”呢?

云飞因为一个个体是不能长期生存的,更谈不上遗传和进化。物种长期生存的基本单位是种群,进化是通过自然选择实现的,自然选择的对象不是个体而是群体。种群也是生物繁殖的基本单位,种群内的个体不是机械地集合在一起,而是通过繁殖将各自的基因传递给后代。种群基因既不是单一的,也不是固定的,更像相对稳定的基因仓库,一个个体的基因只是种群基因仓库中的一个样本。所谓“沉舟侧畔千帆过,病树前头万木春”,体现了新老更替的自然伦理。扯远了,马上拉回来。

1957年,也就是在魏泰克提出四界分类的两年前,林恩和萨根步入婚姻殿堂。那时,林恩19岁,貌美如花;萨根22岁,高大、英俊、非常健谈,声称将在宇宙中找到生命。之后,这对小夫妻去了威斯康星大学麦迪逊分校,在那里,林恩获得了动物学和遗传学硕士学位。之后,他们去了加州大学伯克利分校,在那里,林恩攻读遗传学博士学位。林恩的第一段婚姻在她获得博士学位之前就结束了。1963年,林恩带着两个儿子搬到了马萨诸塞州,在布兰代斯大学担任生物学讲师。1965年,林恩从伯克利获得博士学位,然后搬到波士顿大学。1967年,林恩与晶体学家马古利斯结婚,开始为期13年的第二段婚姻。同年,《有丝分裂细胞的起源》一文发表在《理论生物学杂志》上。该文对真核细胞的起源,提出一种合理方案,解释原始变形鞭毛虫经典有丝分裂的起源。该文假设三种基本细胞器线粒体、叶绿体和鞭毛基体曾经是自由生活的原核细胞。该文描述在早期大气条件下,原核细胞的进化,以及在真核细胞有丝分裂的进化过程中,一些原生动物与细菌共生,形成真核藻类和绿色植物。该文提出该理论的细胞学、生物化学和古生物学证据,提出进一步实验验证的建议,并讨论这一方案的意义。由于当时的生物学主流不接受共生思想,因此她的理论遭到驳斥。多年以后,林恩回忆说“1966年,我写了一篇关于共生的论文,名为《有丝分裂细胞的起源》,其中涉及除细菌以外的所有细胞的起源。这篇论文被约15家科学杂志以有缺陷为由拒绝;而且由于它太超前了,没有人可以评估它。最后,《理论生物学杂志》的编辑吉姆接受了这篇论文并鼓励了我。当时,我觉得这篇论文什么都不是。这篇大家闻所未闻的论文竟收到了800个转载请求。” 在批评声中,林恩坚持内共生学说。1970年,《真核细胞的起源》出版,她进一步描绘有关于细胞器起源的理论。波士顿大学的祖克,当时是林恩的本科生,回忆说“1978年,内共生学说得到证实,那是一个激动人心的时刻。林恩带着施瓦茨和戴霍夫的经典论文《原核生物、真核生物、线粒体和叶绿体的起源》,大步走进课堂,喜气洋洋。该论文的结论是叶绿体与蓝绿藻具有最近的祖先,并且线粒体与某些红螺菌科细菌具有最近的祖先。林恩关于叶绿体和线粒体的内共生学说在同一篇论文中得到证实。”

历史学家萨普说“林恩的名字与共生同义,就像达尔文与进化论一样。” 2002年,《发现杂志》将林恩评为科学界50位最重要的女性之一。因为内共生学说可能反映了地球生命奇特的进化轨迹。生命在地球形成约5亿年后就已出现,距今大约40亿年。然而,此后的20多亿年中,也就是地球历史一半的时间,生命一直停滞在细菌水平。直到40亿年后的今天,细菌仍然保持简单的形态,虽然它们发展出丰富的生物化学代谢能力。所有形态复杂的生物,包括植物、动物、真菌、藻类和阿米巴原虫等单细胞原生生物,与细菌形成了鲜明的对比。它们是同一个祖先的后代,这个祖先大约于20亿-15亿年前出现,从外形到内在都是一种“现代”细胞,拥有精细的内部结构和空前的能量代谢水平。所有这些新特征,都由数以千计的新基因编码,而这些基因在细菌身上几乎从未发现。在复杂生命的共同祖先与细菌之间,缺少中间环节揭示为什么这些复杂的特征会出现,以及它们是如何进化的。

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细菌和复杂生命有什么样的关系?林恩提出,复杂细胞不是经由“标准”的自然选择进化而来,而是通过一场合作共生的盛宴;细胞之间进行非常密切的合作,直到永久入住彼此体内。共生是指两个或更多物种之间一种长期的互动关系,通常伴随着物质和服务的交换。对微生物来说,物质交换涉及的是新陈代谢所需的、构成细胞生命的基础物质。林恩使用的术语是内共生同样是交换物质,但这种合作方式极为亲密,合作一方干脆住到另一方的身体里面去了。今天我们主要讲讲线粒体。

线粒体是一种普遍存在于真核细胞中的细胞器,也有例外,很少几种真核细胞没有线粒体,如贾第虫属、毛滴虫属等寄生虫。因为它是细胞进行有氧呼吸的主要场所,是细胞中的能量制造工厂,所以我们把它称作细胞的“动力工厂”。真核细胞中的线粒体从何而来,关系着真核生物的起源,是生物进化研究中的重要课题。有关线粒体的起源,如今有两种假说,一种是内共生起源,另一种是非共生起源。这两种假说,分别能解释一些线粒体的情况,因此一直以来各有支持者。

19世纪80年代,随着显微技术的发展,显微镜放大倍数大幅度提高,德国病理学家及组织学家阿尔特曼使用高倍显微镜研究细胞的亚显微结构,在需要能量较多的细胞,例如肌肉细胞里发现了大量颗粒。他在1886年发明了鉴别这些颗粒的染色方法,并在显微镜下清楚看到了它们在细胞中的分布,他猜测这些颗粒不是细胞自身组成部分,而是与细胞共生的细菌,因此将这些颗粒命名为“原生粒”。1897年,德国生物学家本达发现原生粒数量众多,且形状有时为线性有时为颗粒,于是将原生粒命名为线粒体。之后,科学界就一直使用线粒体作为这种颗粒的正式名称。后来对线粒体功能的研究中,确定线粒体是真核生物细胞进行能量转换的部位。阿尔特曼在观察线粒体时,就提出细胞中的这种结构和细菌类似,是共生于细胞中,能够独立自主生活的有机体,但当时并没有实质的证据来证明这一点。20世纪20年代,美国生物学家沃林提出线粒体起源于内共生假说,即线粒体是由被细胞吞入的细菌进化而来,但当时科学界并不认可他的这一假说。直到20世纪70年代,林恩提出了较为完善的内共生学说——原始真核生物在某些情况下吞入革兰氏阴性好氧细菌,这些好氧细菌在与原始真核生物共存的情况下逐步进化,互相适应,达成互利共生的关系,逐渐形成了线粒体。这个共生体系中,寄主从宿主获得营养,而宿主则可利用寄主产生的能量,这样增加了这个共生体的竞争力。之后,有很多证据证明该学说的科学性。

第一,线粒体具有独立的遗传物质——线粒体DNA和RNA,该遗传物质和真核生物细胞核的遗传物质存在差异,而与细菌的更加相似。

第二,细胞在进行自身繁殖时,线粒体也同时进行增殖、分配,具有独立性和连续性,它的分裂增殖和细菌的二分裂方式繁殖类似。

第三,线粒体具有独立完整的蛋白质合成系统,且这个合成系统的多数特征都与细菌蛋白质合成系统相似,和真核细胞蛋白质合成系统具有差异。

第四,线粒体具有内膜、外膜;内膜与细菌质膜相似,外膜则与真核细胞内膜相似。生物学家猜测,在共生体系形成过程中,宿主吞噬寄生的好氧细菌时,宿主的内膜包裹了寄主而形成了线粒体的外膜。

第五,内共生学说指出在进化过程中,好氧细菌原有的遗传信息大部分已转移合并到寄主细胞中。近期研究发现,真核细胞的细胞核中存在某些细菌的遗传信息,印证了这一的观点。

第六,线粒体的遗传密码与α-变形菌的遗传密码更为相似。

第七,现存生命有机体中依然存在类似共生现象,例如草履虫吞噬蓝细菌形成共生体。

内共生学说也存在一些无法解释的问题。被吞噬的好氧细菌拥有氧化代谢能力,比吞噬它的宿主具有更大优势。那为什么这种好氧细菌既被吞噬,还把自己的遗传物质转移到了宿主细胞中,这似乎不符合“优胜劣汰”的进化规律。此外,内共生学说不能解释细胞核这个细胞的控制中心是如何起源的。

内共生学说出现后,反对派也随之出现。非共生假说猜想,真核细胞源于一种好氧细菌,这种细菌在进化过程中,某些具有呼吸作用的细胞膜逐步内陷,包裹住部分遗传物质,形成了既有独立遗传物质又有呼吸功能和膜结构的线粒体。非共生起源假说也有一些证据。例如,现在某些原始好氧细菌中具有拟线粒体结构,这种结构便是由细胞质膜内陷折叠形成,具有呼吸功能;原核细胞中具有呼吸功能的结构可以看成如今线粒体的雏形,因此推测线粒体是进化而来而不是吞噬共生而成;真核细胞核膜和线粒体膜具有连续性,说明线粒体可能起源于细胞自身内膜系统的内陷,而不是来自于共生细菌。尽管内共生学说有一些无法解释的问题,但相较而言,该学说提供了更多的证据,因此它成为线粒体起源的主流学说。

在内共生学说中,根据线粒体内共生发生的时间不同,产生了两个流派。一派提出的假说叫晚期线粒体模型,他们认为宿主吞噬好氧的α-变形菌前,已先通过不同途径形成了细胞核,已具有真核细胞的特征,已有细胞核、动态细胞骨架、内膜系统,具有原始吞噬功能。也就是说,线粒体祖先α-变形菌进入宿主,原始真核细胞的时间是较晚的。另一派提出的假说叫早期线粒体模型,他们认为宿主为原核细胞,先与好氧的α-变形菌内共生形成了带有线粒体的原核细胞,在拥有这个动力工厂后,再进化出了细胞核、内膜系统等真核生物特征。

健客为什么这个时间点这么重要?

云飞因为到底是怎么进入的,这个问题至关重要。有些科学家认为是通过吞噬作用进入,另一些科学家则认为是细胞拥有了线粒体后,细胞才有了吞噬作用。于是,问题又转到吞噬作用上了。吞噬作用是某些细胞以变形运动方式吞食微生物或细小物体的作用。这看似很简单的过程,其实需要大量能量,还需要细胞有动态的细胞骨架和膜运输能力。如果细胞吞噬细菌需要大量能量,要是没有线粒体这个能量工厂为其供能,它根本无法将线粒体的祖先吞噬。可是,这时线粒体祖先还没被吞噬,线粒体又如何成为细胞的能量工厂?如此一来,就像到底先有鸡还是先有蛋一样,到底先有线粒体,还是先有吞噬作用?若是先有吞噬作用,那真核细胞的祖先在吞噬线粒体的祖先时,便已经进化到一定程度了,线粒体的到来不过是在真核细胞的进化上锦上添花而已,这就是晚期线粒体假说。但是,如果是先有线粒体,线粒体为真核细胞祖先提供大量能量,因为有这个能量工厂,真核细胞祖先被它推动进化,形成了之后的真核细胞,那线粒体对真核细胞的进化则是雪中送炭,这就是早期线粒体假说。

线粒体内共生的早期、晚期争论依然无法定论。关于线粒体的起源里还有很多复杂的细节有待研究和解释,但无论结论如何,事实证明真核细胞祖先和线粒体祖先结合产生的巨大生存竞争优势。这强大的竞争力和不断进化,形成了我们如今的多姿多彩的世界,包括这个世界里的我们。正如陶行知所说,处处是创造之地,天天是创造之时,人人是创造之人。

欲知后事如何,且听下回分解。

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